Гаструляция - гэта ... Працэс адукацыі шматслойнага зародка

Бластула, якую называюць таксама зародкавай бурбалкай, з'яўляецца канчатковым вынікам працэсу драбнення яйкі. Наступная за ім стадыя, якая займае прамежкавае становішча паміж драбненнем і органогенеза, у эмбрыягенезу гэта гаструляция. Яе асноўны сэнс заключаецца ў адукацыі трох зародкавых лісткоў: энтодермы, эктодермы і мезодермы. Іншымі словамі, менавіта з гаструляции пачынаецца эмбрыянальнае дыферэнцыявання і морфогенез арганізма.

Вызначэнне тэрміна "гаструляция"

Яшчэ ў далёкім 1901 годзе гаструляция была апісана як шлях, па якім ўнутр эмбрыёна трапляюць мезодермального, энтодермальные і эктодермального клеткі. Дадзенае азначэнне разумее наяўнасць у бластулы асаблівых органообразующих прастор. Зразумеўшы гэта даволі простае апісанне, лёгка перайсці да больш складанага, сучаснаму значэнню тэрміна. Гаструляция - гэта паслядоўнасць морфагенетычных рухаў, вынікам якіх з'яўляецца перасоўванне зародкаў тканін у месцы, прызначаныя для іх у адпаведнасці з «планам» арганізацыі арганізма. Працэс складаны, змены суправаджаюцца ростам і размнажэннем, накіраваным перамяшчэннем і дыферэнцыявання клетак.

Разглядаючы гаструляцию ў больш агульным сэнсе, можна вызначыць яе як прамежкавы этап, які належыць да адзінага дынамічнаму працэсу, на працягу якога адбываецца перабудова участкаў бластулы, што прыкметна палягчае пераход да працэсу органогенеза.

перасоўванне клетак

Калі даваць агульную характарыстыку разглядаемага працэсу, то можна сказаць, што гаструляция - гэта эмбалія і эпиболия. Абодва тэрміна адлюстроўваюць морфагенетычныя рух клетак, якое адбываецца абсалютна на ўсіх этапах онтогенетического развіцця арганізма. Аднак найбольш выяўленыя яны менавіта пры гаструляции. Эпиболией называюць працэс перамяшчэння клетак па паверхні зародка, а эмбаліі - іх рух унутр яго.

У эмбрыялогіі адрозніваюць наступныя асноўныя тыпы гаструляции або руху клетак: инвагинация, іміграцыя, інвалюцыя, деламинация і эпиболия. Больш падрабязна пра іх - далей у артыкуле.

Перасоўванне клеткавых пластоў

Прымаць удзел у працэсе гаструляции могуць не толькі асобныя (свабодна мігруючыя) клеткі, але і цэлыя клеткавыя пласты. Кірунак вызначаюць канстантнасцю і дыстантнага ўзаемадзеяння. Першыя сілы былі адкрыты П. Вейс ў 20-х гадах мінулага стагоддзя і здараюцца, відаць, і ў эмбрыягенезу, другія - рэдкія і спецыяльныя, пры звычайным морфогенеза адбываюцца з малой доляй верагоднасці.

Пры гаструляции драбненне клеткі не адбываецца. Як ужо было сказана вышэй, пачынаецца рух клеткавых мас і ў выніку адукацыю двухслаёвага зародка, званага гаструлой. Становяцца выразна прыкметныя энтодерма і эктадэрма. Ва ўсіх мнагаклетачных арганізмаў (выключэннем з'яўляюцца толькі кішачна) паралельна з гаструляцией альбо адразу пасля яе фармуецца трэці зародкавы лісток, названы мезодерма. Ён з'яўляецца сукупнасцю клетак, размешчаных паміж эктадэрма і энтодермой. У выніку зародак становіцца трохслаёвыя.

Спосабы гаструляции напрамую залежаць ад тыпу бластулы.

Инвагинационная гаструла

Назва спосабу кажа само за сябе. Инвагинация - гэта впячивание аднаслаёвай сценкі бластулы (балстодермы) ўнутр бластоцеля. Найбольш прымітыўным і максімальна наглядным будзе прыклад з гумовым мячыкам. Пры націску на яго частка матэрыялу ўціскаецца ўнутр. Впячивание можна давесці да самай далёкай сценкі альбо зрабіць яго нязначным. У выніку адбываецца пераўтварэнне бластулы, і гаструла атрымліваецца ў выглядзе двухслаёвага мяшка з архентероном. Яе ўнутранай сценкай з'яўляецца першасная энтодерма, а вонкавай - першасная эктадэрма. Які ўтварыўся пры гэтым архентерон (першасны кішачнік) паведамляецца з вонкавым асяроддзем пры дапамозе адтуліны, званага бластопором. Другая назва - першасны рот. Далейшае яго развіццё залежыць ад выгляду арганізма. У шматлікіх жывёл бластопор ў канчатковым выніку пераўтворыцца ў дефинитивный рот. У сувязі з гэтым іх называюць первичноротыми (малюскі, чарвякі, членістаногія). У вторичноротых бластопор ператвараецца ў нервова-кішачны канал, размешчаны ў задняй частцы эмбрыёна (у хордавых), альбо ў анальную адтуліну.

іміграцыйная гаструла

Іміграцыйная гаструляция - гэта спосаб адукацыі двухслаёвага эмбрыёна, найбольш характэрны для кішачнаполасцевых. Гаструла утвараецца шляхам актыўнага высялення ўнутр бластоцеля часткі клетак бластулы. Такая іміграцыя носіць униполярный характар. Клеткі перамяшчаюцца толькі з вегетатыўнага полюса. Пазней яны ўтвараюць энтодерму, т. Е. Ўнутраны пласт. Менавіта такім спосабам гаструляция ажыццяўляецца ў гидроидного палiпа, медузы.

Клеткі бластадэрмы ў бластоцель могуць пранікаць ні ў якім-небудзь адным участку, а па ўсёй паверхні зародка. Такая іміграцыя атрымала назву Мультыпалярны, але сустракаецца яна даволі рэдка.

У многіх кішачнаполасцевых, якім уласцівы іміграцыйны спосаб гаструляции, адбываецца вельмі актыўнае «высяленне» клетак бластулы, і гаструла, якая ўтварылася ў выніку, цалкам губляе бластоцель. У дадзеным выпадку характэрны для папярэдняга инвагинационного спосабу бластопор адсутнічае.

Деламинационная гаструла

Дадзены рэдкі від гаструлы упершыню быў апісаны Мечнікава І. І., і характэрны ён для кішачнаполасцевых. Суправаджаюць гаструляцию працэсы вельмі своеасаблівыя, але пры разглядзе тыповага выпадку яны ўспрымаюцца прасцей. Напрыклад, яйкі некаторых сцифомедуз валодаюць канцэнтрычна размешчанымі і добра адрознымі ўчасткамі цытаплазмы: шчыльная і крупчастая (эктоплазма) і ячэістая (эндоплазма). Для іх характэрна адносна сінхроннае і раўнамернае дзяленне: 2, 4, 8, 16. У канчатковым выніку зародак змяшчае 32 бластомера. Далей дзяленне ажыццяўляецца паралельна паверхні зародка. Утворыцца вонкавы пласт бластомеров, які складаецца з эктоплазмы, і ўнутраны - часткова з эктоплазмы і з эндоплазмы. Інакш кажучы, працэс адукацыі шматслойнага зародка ідзе шляхам расшчаплення аднаго пласта клетак на два. Затым драбняцца толькі ўнутраныя бластомеры і зноў паралельна паверхні зародка, які ў выніку гэтак своеасаблівай гаструляции набывае форму шара. Ён складаецца з 64 якія ўтвараюць эктадэрма плоскіх клетак і 32 больш выпуклых, якія з'яўляюцца асновай энтодермы.

Эпиболическая гаструла

У жывёл, якія маюць рэзка выяўленае телолецитальное будынак яек (зрушэнне жаўтка да вегетатыўнага канцавосся), гаструляция адбываецца па эпиболическому спосабу. Макромеры ўяўляюць сабой буйныя бластомеры, якія дзеляцца вельмі павольна і ўтрымоўваюць вялікую колькасць жаўтка. У іх адсутнічае здольнасць да перамяшчэння, у сувязі з гэтым на іх літаральна «напаўзаюць» больш актыўныя микромеры, размешчаныя на паверхні клеткі. Пры такой гаструляции бластопор адсутнічае, а архентерон не ўтворыцца. Толькі ў далейшым, калі макромеры ўсё ж памяншаюцца ў памерах, пачынае фармавацца паражніну, зачаток першаснага кішачніка.

інвалюцыя

Инволюционная гаструляция - гэта працэс, які складаецца ў «подворачивании» вонкавага пласта клетак ўнутр зародка. Ён, павялічваючыся ў памерах, распаўсюджваецца па ўнутранай паверхні. Дадзены спосаб гаструляции характэрны для жывёл з мезолецитальными яйкаклеткамі - амфібій (земнаводных). Перасоўванне лідзіруючых глыбокіх клетак краёвай вобласці тармозіць развіццё архентерона. Менавіта ў іх заключана рухаючая сіла інвалюцыі.

Змешаны спосаб гаструляции

Як вядома, эмбрыягенезу - гэта самы ранні перыяд развіцця кожнага індывідуальнага арганізма: ад зачацця да нараджэння. Гаструляция з'яўляецца адным з яго этапаў, другім па храналогіі пасля драбнення. Яе спосабы настолькі розныя, што параўноўваць іх можна з вялікай доляй умоўнасці. Кожны з іх патрабуе дэталёвага вывучэння і аналізу. Аднак ёсць ўсё ж пэўныя лініі перасячэння паміж імі. Так, у якасці своеасаблівага варыянту инвагинации можна разглядаць працэс эпиболии, а деламинация мае рысы падабенства з іміграцыяй.

Адзначым, што ў шматлікіх жывёл гаструляция ідзе камбінаваным спосабам. У такіх выпадках адначасова маюць месца эпиболия і инвагинация, а таксама іншыя морфагенетычныя працэсы. У прыватнасці, менавіта так гаструляция працякае ў амфібій. У сувязі з гэтым многія аўтары вылучаюць змешаны спосаб.

Гаструла

Даслоўна з лаціны тэрмін «гаструла» перакладаецца як «улонне, страўнік». Ён пазначае спецыфічную стадыю развіцця зародка мнагаклетачных арганізмаў. Адметная асаблівасць гаструлы - гэта наяўнасць двух або трох зародкавых лісткоў. Працэс яе адукацыі - гэта фаза гаструляции.

Найбольш простае прылада назіраецца ў прадстаўнікоў кішачнаполасцевых жывёл. Для іх характэрная гаструла элліпсоідное формы з аднаклетачныя вонкавым пластом (эктадэрма) і ўнутраным навалай клетак (энтодерма), а таксама «першаснай кішкай». Тыповай лічаць гаструлу марскога вожыка, якая ўтворыцца шляхам инвагинации. У чалавека гаструляция праходзіць на 8-9-е суткі развіцця. Гаструла ўяўляе сабой дыскападобныя уплощенное адукацыю, сфармаванае з унутранай клетачнай масы.

Як правіла, у большасці жывёл на стадыі гаструлы зародак свабодна жыць не можа і размяшчаецца ў матка або яйцевых абалонках. Аднак існуюць і выключэнні. Так, лічынкі кішачнаполасцевых, планулы, ўяўляюць сабой свободноплавающую гаструлу.